1. Экологическое равновесие в естественных экосистемах.
На протяжении последних десятилетий в обществе с переменной интенсивностью обсуждается так называемая «экологическая проблематика». Одна из основных тем – охрана дикой природы: как целых экосистем, так тех или иных видов флоры и фауны. При этом в качестве научного обоснования разнообразных идей часто используется представление об экосистеме как «сложном, самостоятельном, саморегулируемом механизме», в котором осуществляется динамическое «экологическое равновесие». Воздействие человека на один или несколько элементов этой системы интерпретируется как чаще всего вредоносный, разрушающий, дестабилизирующий фактор.
Такой подход в целом соответствует действительности при освещении проблем, касающихся малонарушенных экосистем, слабо затронутых человеческой деятельностью – например, охраняемых природных территорий, заповедников. Однако в силу уже сложившихся стереотипов массового сознания и определенной интеллектуальной «моды» подобная интерпретационная модель стала применяться и при описании городской среды. При этом такого рода интерпретации не только явно или неявно влияют на характер публикаций просветительского или пропагандистского характера, но и иногда ложатся в качестве идеологической базы в основу муниципальных программ управления городским животным миром и сопровождающих их нормативно-правовых актов. Встают вопросы: насколько подобные взгляды адекватны реальности? Иными словами, насколько оправданно переносить представления о «самостоятельности» или автоматически осуществляемом гомеостазе природной экосистемы на антропогенную урбанистическую систему? Цели данной работы – попытаться дать ответы на этот вопрос применительно к городскому животному миру, точнее, к наиболее значимым для человека видам крупных городских позвоночных, прежде всего домашних животных, которые были специально введены человеком в городскую среду.
Что нужно понимать под «экологическим равновесием» в естественных экосистемах?
Упрощенно говоря, экологическая система – это совокупность (сообщество – биоценоз) живых организмов в единстве с их местом обитания. Обычно такие системы устойчиво существуют, заметно не меняя своих характеристик, на протяжении достаточно длительного времени. Такое относительно устойчивое состояние поддерживается за счет динамического равновесия. Динамическим его можно потому, что оно основано на постоянно протекающих, никогда не останавливающихся процессах жизнедеятельности организмов. При этом за характерное время существование экосистемы эти процессы, основанные зачастую на взаимно разнонаправленных жизненных стратегиях разных организмов, приходят к возникновению определенного баланса. Организмы приспосабливаются к взаимосуществованию в пределах общей территории. «Попытки» отдельного вида нарушить баланс приводят к ответной реакции, возвращающей систему к равновесию. Это позволяет системе быть относительно стабильной, то есть сохраняться, сопротивляясь естественным воздействиям - как внешним, так и внутренним. Сохраняется разнообразие видов животных и растений, сохраняется и система в целом. Человек же часто осуществляет настолько мощное и «непривычное» вмешательство в экосистему -например, полностью уничтожая значимые виды флоры или фауны - что это в той или иной степени приводит к изменению баланса между всеми другими видами. Экосистема в прежнем виде перестает существовать, и переходит в новое состояние, зачастую менее «совершенное» с точки зрения естественной устойчивости. В таких случаях задачу по поддержанию оптимального состояния им же измененной экосистемы приходиться выполнять человеку. Например, изымать лишних копытных в лесу, в котором истреблены волки – в целях сохранения молодой древесной поросли от полного выедания.
Как осуществляется динамическое равновесие в естественных системах?
Все животные и растения состоят из органического вещества, а для поддержания жизни им нужна энергия. Первичным источником энергии для большинства экосистем являются солнечные лучи. Они используется растениями для производства органических веществ из неорганических. Часть растений служит пищей для растительноядных животных. Они в свою очередь могут стать пищей для животных-хищников, а те в свою очередь могут стать жертвами еще более крупных хищников. Пример такой последовательности: травянистые растения – растительноядные насекомые – лягушки – хищные звери. Так происходит перенос вещества в экосистеме через ряд организмов: последующий питается предыдущим, получая от него органическое вещество и заключенную в нем энергию. Такой ряд принято называть пищевой (трофической) цепью, а вышеприведенный пример – образец такой цепи, которая называется цепью выедания. Обычно такие цепи насчитывают от 3 до пяти-шести звеньев.
Для всей экосистемы эту закономерность можно количественно представить в виде так называемых экологических пирамид, например пирамиды биомассы: в ее основании будут находиться создающие органику растения, чья биомасса в экосистеме больше, чем биомасса прочих организмов. Растения являются в экосистеме «продуцентами», то есть «производителями» органического вещества. Растительноядные животные составляют следующий, меньший по биомассе, уровень пирамиды. Они называются консументами («потребителями») первого порядка. Поедающие их хищники называются консументами второго порядка и так далее: могут быть еще уровни, если экосистема достаточно сложна. Биомасса погибших организмов вновь превращается в неорганику бактериями и грибами. Они называются редуцентами - «возвращающими назад» или деструкторами – «разрушителями». Итак, каждый вид организмов является звеном в пищевой цепи и находится на определенном уровне экологической пирамиды.
Организмы на каждом из уровней пирамиды зависят от соседних уровней. На этом и строится баланс – равновесие между уровнями пирамиды. Понятно, что, например, количество хищников зависит от количества доступных жертв. Если чрезмерно расплодившиеся хищники слишком сильно истребят растительноядных животных, то им самим станет не хватать пищи, часть из них погибнет – что даст возможность жертвам восстановить свою численность. Если чрезмерно размножатся растительноядные животные, то они, во-первых подвергнут избыточному выеданию свой кормовой ресурс - растения, а во вторых, стимулируют рост числа хищников. Эти факторы через некоторое время также вернут систему к исходному состоянию. Так экосистема «балансирует» около одного определенного состояния.
Между видами, находящимися на одном уровне пирамиды, тоже существует определенное равновесие. Очевидно, что между ними должна существовать конкуренция – ведь у них общие пищевые и энергетические ресурсы. Однако эта конкуренция обычно не приводит к взаимному уничтожению. Каждый из видов приспособился к ней, занимая свою собственную экологическую нишу. Экологическая ниша – это как бы совмещенные и «адрес» и «профессия» вида в экосистеме. Каждый вид имеет свои специфические требования к условиям обитания и обладает своим уникальным набором особенностей и предпочтений, который позволяет ему минимизировать интенсивность борьбы с конкурентами. Например, одни растительноядные животные предпочитает траву, тогда как другие – листья деревьев. Ночные хищные птицы (совы) и дневные хищные птицы (коршуны и канюки) в основном охотятся на одну и ту же добычу – грызунов. Но так как время их охоты приходится на разное время суток, их взаимная конкуренция сведена к минимуму.
В сложных естественных экосистемах каждый из видов как правило связан пищевыми цепочками со множеством других. Например, большинство хищников не ограничивается поеданием только одного вида жертв, существуют всеядные животные – одновременно и растительноядные и хищные (медведь) и т.д. Пищевые цепи, следовательно, переплетаются, образуя пищевую сеть. Она – отражения сложного баланса интересов видов, как между уровнями пирамиды, так и на одном уровне. Этот динамический баланс интересов формировался на протяжении тысячелетий вместе с формированием экосистемы, точнее, вместе с трансформацией одной экосистемы в другую. Ни один из видов, даже доминирующий по численности или биомассе не является в естественной экосистеме единоличным властителем. Он зависим не только от лимитирующих факторов внешней среды (например, климата), но и от других видов, населяющих экосистему.
Современный большой город является системой, которой нет аналогов в природе. Один единственный вид живых разумных существ за микроскопический в масштабах эволюции природы срок создал ландшафт, которого никогда до этого не знала планета. Для урбанистической среды трудно переоценить роль человека как средообразующего фактора. Город – среда, в которой жизнедеятельность человека определяет почти все в возникновении экосистемы, в ее характере, структуре и функционировании. Внешний облик и структура системы определяются человеческими сооружениями и человеческой жизнедеятельностью (здания, дороги, транспортные потоки и т.п.), от человека зависят источники и распределение вещества и энергии. Даже такой фактор как климат до определенной степени испытывает «антропогенное» влияние – зимой в крупных городах теплее, чем в окружающей местности.
Город возник не в результате длительной природной «сукцессии» – постепенной смены одной экосистемы другой экосистемой, более приспособленной к внешним условиям, а в результате относительно быстрых целенаправленных и нецеленаправленных усилий по созданию среды, предназначенной для удовлетворения нужд одного вида – человека разумного, в его городской разновидности. Можно сказать, что человек создавал город как экосистему, представляющую собой экологическую нишу только для одного вида – самого себя, и нахождение в нем других видов обуславливалось, прежде всего, их необходимостью для человека. Причем возникновение города как среды обитания произошло практически мгновенно по сравнению с длительность природных смен.
Обитающие в городе живые организмы составляют урбаценоз – сообщество животных, растений и микроорганизмов города. От предыдущих природных экосистем в городе остаются только небольшие фрагменты (лесопарки, водоемы) – но и они, как правило, уже не обладают всем набором организмов и связей между ними, которые характерны для их загородных, не слишком измененных человеком, аналогов. Городские растительные сообщества в значительной мере формируются либо за счет непреднамеренно завезенных человеком видов (пример - заросшие пустыри), либо преднамеренно формируются людьми (парки, газоны). В целом, площадь, занимаемая зелеными растениями относительно невелика и, соответственно, их биомасса и продуктивность малы. Территория в основном занята зданиями, асфальтированными дорогами и площадками и т.д.
Приспособиться к жизни рядом с человеком смогло относительно небольшое количество видов животных. Они, в сущности, являются квартирантами, использующими не ими созданный ландшафт. Нас прежде всего интересуют представители наиболее крупных по размеру видов – а это млекопитающие и птицы. Их можно условно разделить на три группы.
Первая группа. Это представители тех видов - остатков первоначальной фауны, кто сумел выжить в той или иной степени измененных «островках природы» - обитатели скверов, парков и пустырей (разнообразные насекомые, певчие птицы и полевые грызуны в скверах и парках, или зайцы, лисицы и белки в лесопарках). Такие животные иногда называются факультативными синантропами, так как способны с одинаковым успехом обитать и в естественных системах и в урбанизированных – если человек оставил там для них подходящие условия. Наиболее характерны и многочисленны они для окраин городов – там, где городская среда перемежается с островками менее измененных человеком экосистем (лесопарки, вторичные леса, поля, пустоши и т.д.) С распространением коттеджной застройки, дачных поселков, вынесенных за пределы городов промышленных предприятий и т.п. все более значительное число диких животных может непосредственно быть интегрировано в такие пограничные области.
Вторая группа. Это те, для которых весь город представляет местообитание, более-менее приспособленное для жизни, причем зачастую они тяготеют не к островкам природы, а наоборот – к плотной застройке. Это их чаще всего называют синантропными животными: серая ворона, сизый голубь, домовый воробей, галка, серая крыса, домашняя мышь. Они либо непреднамеренно завезены человеком в город, либо сами перебрались в него. В зависимости от природно-климатических условий, в которых находится город это могут быть:
- виды, характерные и для окружающих природных биоценозов – тогда они самостоятельно перебираются в город извне. Для европейской России пример такого вида – серая ворона.
- виды, не обитавшие в природных экосистемах данной географической зоны. Для европейской России пример – серая крыса. Такие животные расселяются вместе с человеком, чаще путем случайного завоза на новое местообитание. Иногда, при плотном расположении населенных пунктов – путем миграции от поселения к поселению. В условиях России такие животные могут быть отнесены к облигатным синантропам (то есть они живут только там, где есть человеческие поселения).
Третья группа, которая и будет основным предметом нашего рассмотрения. Это городские домашние животные. Это представители видов, преднамеренно введенных человеком в состав городской фауны. В отличие от предыдущих двух групп, они не приспособились сами к существованию рядом с человеком, а были им приспособлены для своих нужд в процессе доместикации и искусственного отбора. Для городов такими видами являются домашние кошки и собаки. (В условиях города часть из них постоянно находится на улицах, становясь безнадзорными, бездомными и даже вторично дичать.)
Интересно, что появление представителей разных групп по-разному связано с целенаправленной и нецеленаправленной деятельностью человека. Представители третьей группы – домашние животные специально вводились в состав городского животного мира. Вторая группа – никогда специально не вводилась (за исключением, пожалуй, только дичающих сизых голубей), но при этом, как ни парадоксально, представители данных видов достигают значительной численности. Представители первой группы, как правило, довольно немногочисленны, они обычно не вводятся в состав городской фауны специально, но зачастую всячески привлекаются и приветствуются горожанами в качестве экзотического дополнения к привычному городскому ландшафту (подкормка уток в прудах и на речках, белок и оленей в парках и т.д.). Только некоторые из них даже постепенно переходят из первой группы во вторую, населяя весь город (утки-кряквы).
Ограничимся рассмотрением городских птиц и зверей - крупных, наиболее заметных и, в конечном счете, самых значимых для человека животных города. Очевидно, что подавляющее большинство из относятся к двум последним группам. Условия существования живых организмов в городе настолько отличаются от естественных, что могут быть названы экстремальными. Город, возникший по эволюционным меркам практически мгновенно и приспособленный к потребностям одного-единственного вида, предоставляет для организмов совершенно необычный набор лимитирующих факторов и ограниченный набор экологических ниш. Тут действует так называемый «принцип отклонения условий от нормы» (второй принцип Тинемана) – в экстремальных условиях сообщество организмов небогато видами, но зато численность особей этих избранных, счастливо приспособившихся видов выше, чем в обычных условиях. Упрощенно разницу между естественной и городской экосистемой можно сформулировать так: в природной - множество видов, но большинство представлено относительно небольшим числом особей; в городе – видов немного, но велика доля видов, очень обильных с точки зрения количества особей. Можно говорить о крайней «тривиальности» городской фауны, в которой крайне снижено «биоразнообразие». Но несколько «обычных» видов резко превалируют и по численности и по биомассе. Из синантропных это – серая крыса, домовая мышь, серая ворона, сизый голубь, домовый воробей, галка. Также довольно много в некоторых городских биотопах представителей нескольких видов, переходных между первой и второй группами – таковы чайки, утки-кряквы, грачи. (В городах тропиков и экваториальных - разнообразие синантропных видов больше - но и дикие биоценозы там богаче.) Наконец, городские домашние животные представлены в городской среде двумя преобладающими видами – кошкой и собакой. При этом имеются в виду как владельческие, так и бездомные животные. Впредь мы будем условно называть эти преобладающие виды городскими «доминирующими видами», животными-доминантами.
3. Источники органического вещества в городе .
Способность существовать в городе для этих видов определяется рядом факторов и пожалуй основной из них – это возможность использовать кормовые ресурсы, имеющиеся в городе. Очевидно, в урбанистической среде «естественные» источники ограничены, а пищевые цепи, ведущие от них, усечены. Основой рациона для сообщества видов-доминантов являются не биомасса городских растений-продуцентов, а корм, предоставляемый человеком – как сознательно, так и без умысла. Доступные животным продукты питания можно распределить по трем категориям: а) корм, непосредственно передаваемый животным человеком, б) складированные пищевые продукты, в) находящиеся в городской среде пищевые отходы. Это и есть основной источник вещества и энергии для городских животных-доминантов. Конечно, каждый горожанин хорошо знаком с картиной потребления этого ресурса – когда кормил свое домашнее животное или наблюдал кормление животных-синантропов на свалках, во дворах, у мусорных контейнеров и т.д. Причем этот ресурс в российских условиях настолько велик, что позволяет существовать весьма плотным популяциям – как правило, намного более плотным, чем в природе. (Кроме того, играет роль относительно малые масштабы конкуренции и слабый пресс хищников или полное его отсутствие. См. далее )
Как мы уже писали, в экологии принято условно изображать распределение и перемещение органического вещества (биомассы) в экосистеме в виде экологической пирамиды. Основание ее – зеленые растения-продуценты, производящие органическое вещество из неорганического. В случае городской экосистемы основными производителями биомассы, потребляемой и людьми, и городскими животными-доминантами являются культурные сельскохозяйственные растения (злаки, овощные и плодовые растения), а также кормовые травы – первичный источник органики для мясо-молочных продуктов. Но основные городские продуценты находятся вне пределов городской экосистемы (в полях, садах и на огородах), и поступление органического вещества в город функционально зависит от одного-единственного вида – человека.
4. Животные как «сотрапезники» человека.
Конечно, человек же является и основным потребителем-консументом. Городские животные-доминанты являются дополнительными потребителями-консументами органического вещества. Фактически они кормятся от хозяйских излишков, подъедают то, что не доел или не успел съесть человек. Таким образом, эти животные находятся на той же ступеньке экологической пирамиды, что и человек, но в своем питании зависят от него. Такое явление в экологии принято называть сотрапезничеством (комменсализмом). Примеры естественного комменсализма – рыба прилипала на акуле или песец, следующий за белым медведем. В этих случаях более мелкий зависимый вид следует за более крупным, питаясь остатками его пищи.
Сходная ситуация и в городе и в городе, однако масштабы сотрапезничества здесь неизмеримо больше. От человека как поставщика пищи зависит целое сообщество животных. Абсолютное количество доступной пищи и относительное распределение ее по трем вышеназванным категориям всецело зависят от человека – антропогенного фактора, точнее – от ряда факторов, на который распадается антропогенное влияние: экономических, управленческих, социально-психологических, характерных для жизнедеятельности данного города и страны. Спектр факторов весьма широк и значение их неодинаково – это и количество торговых точек, и устройство мусорных контейнеров, культура горожан в отношении утилизации отходов, эффективность работы дворников и служб вывоза мусора, уровень социально-психологической мотивации кормить голубей на площадях (или уток в прудах, или собак на пустырях), действующие нормативно-правовые акты и культура содержания домашних животных и т.д. Общая масса доступного корма – главный лимитирующий фактор, определяющий общие размеры сообщества городских видов-доминантов, если нет мероприятий по активному их регулированию. Причем с экологической точки зрения эти виды никак не влияют на абсолютную величину «продуктивности предыдущего уровня экологической пирамиды» - то есть на количество потенциально доступного корма. Действительно, как мы уже писали, в природных экосистемах увеличение количества хищников являются одним из факторов, управляющих количеством жертв, причем по принципу отрицательной обратной связи – увеличение числа хищников уменьшает количество жертв, т.е. доступной пищи. В городе количество потенциально доступного корма с экологической точки зрения от количества животных-потребителей не зависит. Количество отбросов, поступающих в мусорные баки или выкинутых на улицы и во дворы, количество подачек бездомным животным зависит только от человека. Изменения численности животных ведь никак не влияют на численность горожан-людей!
Изменения численности животных может изменять количество доступной пищи только опосредованно, так сказать, не прямым экологическим путем, а путем влияния на действия человека. И здесь в условиях отсутствия целенаправленного управления городской фауной могут вырисовываться разные типы связи. Например, увеличение числа крыс может повлечь за собой мероприятия по более тщательному и быстрому вывозу мусора с городских помоек – пример потенциальной отрицательной связи. С другой стороны, увеличение числа животных, например, голубей или бродячих собак может вызвать всплеск подкормки этих животных со стороны сентиментальных горожан, что еще увеличит доступный пищевой ресурс – пример действия положительной обратной связи. Но, в конечном итоге, интенсивность таких взаимозависимостей тоже определяется человеческим фактором.
Но в городской среде человек не только обеспечивает животных кормом. Его деятельность обуславливает параметры экологических ниш для них. Он, так сказать, распределяет между видами и квартиру, и рацион.
5. Экологические ниши создаются человеком.
Как уже указывалось, в результате адаптации к факторам, действующим в экосистеме – в том числе и межвидовой конкуренции, каждый вид обладает уникальным набором предпочтений, занимая свою экологическую нишу.
В любой экосистеме виды, находящиеся на одном уровне экологической пирамиды, могут сосуществовать только занимая разные экологические ниши. Эта закономерность действует и в городе. Но если в природных экосистемах набор возможных экологических ниш определяется естественными факторами – и биотическими и абиотическими, то в городе параметры ниши в основном задаются деятельностью горожан.
Например, основной кормовой ресурс – человеческие продукты питания у видов-доминантов общий. Но способы его потребления в значительной мере дифференцированы. Возможность каждому виду иметь свой кусок от «общего пирога» определяется разнообразием «сервировки» общего рациона. Во-первых, уже указывалось на три основные формы потенциально доступного для животных корма. В свою очередь, эти формы могут быть представлены в разных вариациях, доступных для одних видов и малодоступных для других. Так, запасы пищевых продуктов и отбросы, оставляемые человеком внутри строений доступны почти исключительно синантропам-грызунам. Объедки, поставляемые человеком в мусорные контейнеры или выбрасываемые им на открытых пространствах дворов и улиц – достаются синантропам-птицам и уличным домашним животным. Однако конкуренция между птицами и, например, безнадзорными собаками за этот ресурс ослаблена, так как их экологические ниши в области пищевых предпочтений далеко не идентичны. Отбросы имеют очень разнообразную консистенцию и степень измельченности. Крупные куски и полужидкие субстанции достаются собакам, но мелкие крошки, ошметки, россыпи не интересуют собак из-за больших сложностей при их поедании, затраченные усилия не компенсируются полученной от такого рода корма энергией. Эта разновидность корма - основа рациона птиц, а в ночное время она также привлекает грызунов. Безусловно, дифференцированный подход существует и в отношении непосредственной подкормки. Так, и случайные прохожие и постоянные опекуны используют для разных видов разные виды продуктов и способы подкормки, стараясь, чтобы корм достался только их любимцам.
Ниши потенциально могут и заметно перекрываться – но если человек активно регулирует численность видов, они могут быть и не заполнены до конца и конкуренция за пищу и место под солнцем может быть ослаблена (если бездомных собак активно отлавливают, конкуренция их с кошками невелика, см. ниже).
Другие параметры существования животных в городе также продиктованы человеческой деятельностью. Условия местообитания, в том числе укрытия, места для гнезд и логов, норы, пути передвижения – всё зависит от формы и плотности застройки территории, градостроительных и архитектурных решений, плотности человеческого населения и т.д. Так, если в зданиях и линиях коммуникации много сообщающихся пустот, то возникают благоприятные условия для грызунов. Сохранение высоких деревьев в парках способствует гнездованию в данном районе ворон, а чердаки с вентиляционными отверстиями обеспечат укрытия и гнезда для голубей и галок.
В общем, город создает, как правило, четко определенные и хорошо взаимно отграниченные ниши, закрепленные за немногими успешными видами, которые устойчиво существуют в этих благоприятных условиях. Управление имеющимися нишами и их заполненностью тоже зависит от целенаправленных или нецеленаправленных усилий человека. Некоторые животные потенциально относительно легко поддаются контролю (лишь бы была на то воля) – они достаточно крупны, близки к человеку, специально введены в состав городской фауны и большая часть факторов, влияющих на их существование, зависит от целенапрвленных действий людей. Таковы домашние животные. Для контроля других животных требуется больше усилий, так как ниши, в которых они обитают – возникают косвенно, являясь неизбежными (в определенных исторических условиях) элементами человеческой жизнедеятельности. Например, два фактора благоприятных для крыс и мышей – хранение пищевые продукты внутри строений и, главное - устройство этих строений (наличие узких проходов и пустот в конструкции зданий и материалы, поддающиеся зубам грызунов). Вид, способный существовать в этих, непреднамеренно предоставленных человеком условиях, «обречен» на биологическое процветание или по крайней мере, более-менее устойчивое существование. Конечно, человек с помощью уже вполне целенаправленных усилий может ввести дополнительные ограничивающие факторы в жизнь грызунов, например, путем дератизационных мероприятий. Но они должны быть весьма интенсивными до тех пор, пока человек е изменит параметры своих строений и запасания продуктов.
Основные антропогенные действующие факторы можно подразделить так:
1. Факторы среды, пространственные и трофические: градостроительные особенности, обильность и характер распределения корма, добываемого животными самостоятельно. Влияют на животных всех трех вышеперечисленных групп.
2. Социальные факторы, то есть отношение населения к животным: культура и традиции содержания домашних животных (важно, так как хозяйские животные служат источником бездомных), подкормка бездомных и синантропных животных. Влияют в основном на животных третьей группы, выборочно – на второй.
3. Фактор целенаправленного регулирования, то есть отношение городских властей к животным: влияют на представителей третьей и второй групп, реже – на первую.
От соотношения этих факторов зависит и относительное количественное соотношение видов.
6. Межвидовые отношения.
Межвидовым отношениям в городе свойственна относительная структурная простота. Если в естественных системах каждый вид связан с множеством других пищевыми связями, причем весьма значимыми, то в городе виды-доминанты имеют постоянный и доступный источник пищи, то есть межвидовые пищевые связи для них не являются значимыми. Упрощенно говоря, охота друг на друга ради пропитания для них не является сколько-либо важным способом получения пищи. Конечно, вороны могут разорять гнезда других птиц, а кошки охотится на мышей. Однако в целом эти источники органического вещества не играют существенной роли, если только хищничество специально не поощряются человеком - как в случае с кошками. (Видимо, в городах тропического и экваториального поясов хищничество ради получения пищи более распространено, например, за счет змей, питающихся синантропными грызунами - но все равно обычно не является определяющим численность популяций большинства животных фактором).
Стоит лишь упомянуть, что некоторые относительно немногочисленные представители первой группы – то есть диких животных, проникающих в города, могут являться консументами второго порядка, то есть хищниками по отношению к некоторым синантропам. Таковы, например, обитающие в некоторых городах небольшие хищные птицы (например, соколы и ястребы) или каменная куница в южнороссийских городах, охотящиеся на голубей. Но численность и значимость этих отдельных видов малы.
Доминирующие виды, как мы уже выяснили, находятся на одном уровне экологической пирамиды, питаются одним по происхождению кормом – и пищевые отношения по принципу хищник-жертва для них практически не имеют значения. Основные пищевые цепи в городе очень коротки и однообразны. Они состоят из двух звеньев: источника пищи – «человеческих» продуктов и вида – потребителя. На этом цепочка обрывается, сам вид потребитель другими видами почти не питается и источником пищи не служит.
(Если представит эту разницу в виде наглядных схем, то в случае естественной экосистемы мы бы наблюдали достаточно сложную сетку трофических взаимосвязей, в узлах которой находились бы виды, от каждого из которых отходили линии к множеству других видов. Для городской системы схема выглядела бы как пучок отрезков, отходящих от единственного центра к нескольким немногочисленным видам. Соответственно, от каждого вида отходил бы отрезок к центру – людским продуктам питания. Но сами виды были бы изолированными, не связанным между собой пищевыми цепочками.)
Так как городские животные-доминанты практически не связаны пищевыми цепями, находясь практически на одном уровне экологической пирамиды, то основными формами их взаимоотношений потенциально может являться конкуренция за пищу и пространство. Как уже говорилось, она бывает достаточно слаба, так как немногие, весьма жестко очерченные ниши пересекаются слабо – либо человек своим активным регулированием тех или иных видов не позволяет видам до конца заполнять их и, тем самым, предотвращает столкновение видов лоб в лоб. Так как экологические ниши создает человек, то и ход и результаты конкуренции зависят от его деятельности – например, резкого изменению параметров ниш (замена одного типа застройки на другую и т.д.), по изменению политики по отношению к определенным видам (что может изменить параметры конкуренции) или путем стимулированию заполнения ниш новыми видами – путем намеренного или непреднамеренного введения новых видов. Так как изменения городской среды, вносимые человеческой цивилизацией, как правило, носят по эволюционным меркам молниеносный характер, то о возможности постепенной адаптации речи не идет. Если вид «не соответствует», он очень быстро оказывается в крайне тяжелом состоянии или исчезает. Известный пример – вытеснение пасюком (серой крысой) своего конкурента - черной крысы. Черная крыса была обычным обитателем человеческих жилищ в средневековой Европе. Однако, начиная примерно с 15 века на Запад стала распространятся серая крыса, обитавшая первоначально в Восточной Азии – но перемещавшаяся вслед за миграционными потоками людей (перемещения завоевателей и торговцев явились средством передвижения и для пасюка). Серая крыса по размерам и темпам размножения несколько превосходит черную, при прочих почти полностью одинаковых требованиях к условиям проживания. Поэтому черная крыса за два-три века была практически полностью вытеснена из старых мест своего проживания, сохранившись только в относительно изолированных человеческих поселениях. Видимо, спасло этот вид от полного вытеснения только то, что черная крыса несколько лучше черной приспособлена к лазанию и освоению всего объема человеческих построек. То есть экологическая ниша черной крысы все же не совсем полностью совпадала с нишей серой и окончательного конкурентного исключения не произошло. Поэтому она нашла прибежище кое-где на чердаках достаточно высоких зданий и в трехмерном лабиринте внутренностей морских судов. Это наглядная демонстрация очень быстрых изменений, детерминированных вмешательством людей.
Другой характерный пример комплексного влияния человека на межвидовые отношения – вытеснение и истребление бездомными собаками уличных кошек в Москве. После того, как в городе в 1990-х и в начале 2000-х годов в результате неверных управленческих решений был утерян контроль над численностью бездомных собак, они активно освоили (заполнили до конца) свою экологическую нишу, которая потенциально сильно перекрывала нишу уличных кошек (и в части корма, и пространственно). Плотная популяция бездомных собак во-первых, использовала пищевой ресурс – продуктовые отходы, доступный и для кошек (однако этот фактор не был бы решающим, так как существовала целенаправленная опекунская подкормка кошек). Во-вторых, и самое главное – собаки завоевали пространство, используя охотничье поведение - они, как более сильные хищники, активно нападают на кошек. Потребность в нападениях связана с реализацией инстинктивного стремления хищника догонять и хватать любых небольших животных и в основном не связана с пищедобывательным поведением. Большая численность собак способствовала поддержанию высокой интенсивности такой «охоты», и численность кошек не могла восстанавливаться. Полное исчезновения кошек из большинства районов Москвы предотвращало пополнение их числа выбрасываемыми животыми, и отчасти – тем, что ниша кошек и собак перекрыта не полностью (у кошек есть возможность прятаться в подвалы).
Таким образом, для сообщества городских животных-доминантов характерны:
1) почти полная, в том числе и пищевая, зависимость от человеческой деятельности без природных экологических механизмов, способных повлиять на эту деятельность;
Сейчас на сайте